植物应对气候或环境变化的表现适应与机制
植物有对环境的选择性和适应性
原因很复杂:
植物在长期进化的过程中,遇到多变的气候环境或者土壤环境,会自组织地调整自已的行为,启动不同的基因,产生不同的生理生化代谢系统,以适应环境的变化,以确保自身物种生存与繁衍,这就是植物的生态适应性。这种适应性是任何生物都存在的,是物种生存的前提条件,如果没有这种适应性,也不会有物种的进化与生物多样性的形成。这些适应性的形成可以促进同一物种不同生态类型的形成,促进植物种类的分化,促进新物种的形成。这种适应性的形成是在外界信号扰动下,通过植物自身自组织行为而形成的适应性表现,可分为改变遗传的适应性,与只改变生理生化与形态发育变化的适应性两种,如果环境持续与长期的变化刺激就会渐渐转化为可遗传的适应性,这就是新物种的产生过程。而在环境偶变的情况下形成的适应性只能在某个阶段或当世代表现,不会有适应性的遗传,但不管是哪种适应性的形成,都必须在环境给予一定刺激,特别是胁迫刺激时,才会形成新的适应性跃变。也就是需达到一定的量变程度时才会发生质的变化,从而诱发新的功能或新的形态特征。其实从物理学角度来说,它是一个混沌而至有序的过程,是植物而对外界环境刺激时所表现的自组织过程,也是环境胁迫形成进化驱动力所形成植物自身适应性的过程。
这些生态适应性与自适应性普遍存在于自然界中,早就被植物研究者所发现,也被生产科研者所运用,如利用这种自适应性进行引种驯化,抗性诱导,品种选育等。在人工诱导上用得较早的就是引种,如苏联科学家米丘林在这方面的研究成就颇丰,早在50年代时,它的引选理论曾被广为推行。而引育现代的手段已可借助人工环境模拟技术,或者进行组织细胞诱选方法所取代,大大加快了进程,缩短了时间,使植物生态适应性能在人工环境下迅速被得以诱导与筛选,在生产上具有极为重要的意义。本文着重利用生物生态适应性机理,模拟人工环境,促进植物生态生理生化与形态的变化,以期达到服务于生产与科研的目的,现就生态适应性在植物水生诱导技术上的运用作些阐述,让人们充分认识到植物所具有的强大潜能与普遍存在的生态适应性,让人们认识到不仅仅是自然环境是生物多样性与适应性形成的主要动力,而且人工环境更是实现适应性形成最为便捷的路径,通过水生诱导技术的科研实践,充分证明了达尔文进化论中的渐变理论,与植物在生态自适应上的普遍规律。
不同环境形成不同的植株形状与根系形态
植物形态与生存环境之间是一种相互而协同进化与适应的关系,什么样的环境就会形成与演化为什么样的生物,同一的物种在不同环境下就会演变为不同的种类,如北极熊的祖先是棕熊,由于冰川时期到来,使部分棕熊为适应寒冷环境而演变为北极熊,在毛色上变成为与北极环境相适的透明冰雪色,皮下脂肪大量积累,表现为与生存环境的协同进化关系。植物也一样,同一物种的植物,因外界环境的变化或地理变迁而使物种发生分叉发育与新种的形成,从这些现象都证明环境因子对物种输入不同的物质能量与信息刺激,都会使生物产生不同的生理生化与形态发育上的扰动,从而出现进化或发育分叉,最后形成一种适于该环境的稳定系统结构,形成了适于该环境特征的生物新种类或新特征。这个过程也符合了生物的混沌进化论与自组织的适应行为。
在人们生产生活中,植物的自适应其实也是到处可见,如长于平原深厚土壤的植物,高大挺拔而直立地生长,处于山顶瘠薄石缝中的植株即矮小而嶙峋,极具耐风抗雪性。再如栽培盆中的植物与种于大田的植物相比,同样的品种而形成不同的大小与不同的形态特征,这些都是环境造成表现型的差异,而非遗传变异,但如果这种环境的变化与刺激长期持续地影响,也会发生遗传上的变异,形成了适于高山或盆栽的种类,这是需要一个持续渐进的量变才会导致质变的发生。但也存在诸如突变之类的生物跃变现象,这其实也是植物处于外界刺激后,处于非平衡态所表现出的分叉突变。从进化的突变论及生物进化混沌理论都支持与证明了这种突变现象,它的发生是植物处于环境刺激下,所产生的微小涨落被系统放大的结果,蝴蝶效应就是气象学上微胀落所引发的系统巨变。
植物的根系也具有极强的生态适应性与发育上的可塑性,长于沙漠中的植物因根系环境的干旱而形成了向纵向发展与横向扩张的广阔根域,其中一种骆驼刺的植物根系深达20米,根冠比极大。而长于热带雨林气候环境下的植物,根系分布广但不深,甚至是错纵交叉浮长于土壤表面,以达到吸收更多空气中氧气的目的,有些还在树干上长出大量的呼吸根,这些根系形态形成都是为了适应雨林气候下的淹水或高湿环境,因浮于表面的根系与树干上的气生根可以从空气中摄取更多的氧气。生长于淤泥中的莲藕,原本也是陆生植物,由于沼泽环境的渐进形成,而让它渐渐成为水中的挺生植物,在形态上发育上形成了发达的通气组织,以缓解根系及茎的氧气不足问题,让它能在低氧的环境下正常生长,可由叶片向水中的组织输氧与贮氧。这些现象说明环境是影响根系与植株形态的最为重要因素,人们在生产上可以利用这些机理,进行了不同栽培环境下,促发形成不同的根系,适应于不同的栽培模式。如对于农作物及经济植物的水培及气培,就是在人工环境创造上的一种运用,同样的植物,在气雾环境下,形成大量具有强大呼吸功能的气生根根系,在水培环境下则形成根毛退化通气组织形成的水生根根系。在土壤环境下则形成组织致密机械抗阻力强的陆生根根系,这些形态的变化都是基于同一遗传性状下不同的生理生化及形态发育的一种适应。生产上可以运用这些原理,进行不同的环境模拟创造,培养出适于人们生产生活要求的不同形态及观赏效果的生态适应型植物,当前的水培花卉就是运用了植物强大的生态适应性机理,在人工环境下实现所有植物的水生栽培,实现水培过程的营养液静止化培育,解决与适应了静止少氧环境下的植物生长问题。
植物生长于一个静止的水中,常处于一种氧气胁迫的环境下,在这种环境下必须产生如莲藕般的通气组织,才不至于让根系缺氧烂根,这就是当前静止水培花卉栽培与诱导要解决的首要技术问题,也就是花卉的适应性诱导问题。当然人工栽培的花卉需追求经济效益与生产上的季节性,不可能采用时期过长的自然气候诱导,它必须根据植物生态适应性与诱导过程中生理生化的变化特性,来进行人工环境的模拟创造,实现花卉植物对于静止水环境下自组织地产生适应性的通气组织根系,这就是以下要讲述的植物水生诱导技术。它被广泛地运用于水培花卉的诱导与培养,具有广阔的市场空间与实际生上意义。
植物水生诱变技术是实现陆生植物过渡成为水生植物的一项重要技术措施。
植物水生诱变是生产水培花卉的一种手段,是实现植物根系水生演变的一项主要技术路径。植物能在静止的水环境中生长(通常是在静止的盛水玻璃容器中生长),关键在于水生根系的形成与通气组织的发育。自然界能生长于水中的植物较多,有一直在水中进化而成的各种水生、浮生、挺生等植物,也有生长于水边的两栖植物。这些植物与陆生植物最大的区别就是它们都具有发达的通气组织,这些组织分布于根中及地下茎中,甚至植株的茎干与叶片中,而且最为明显的特征,就是形成了独具特色的水生根系,这些根由于长期生于水中,已退化为没有发达根毛的不定根根系,大多为须状根,因为在水中获取水分与矿质营养极为方便,不需像陆生根一样要形成一个主次根分明且网络状分布机械组织发达的根系,它可直接吸收水与营养。而土壤中则需通过扩大根面积来摄取环境中更多的水份与营养,所以陆生根形成了具有多级分叉与众多根毛的根形态。另外,水生根由于不需阻抗像土壤环境的生长阻力,根细胞壁无需加厚或木栓化形成致密坚硬的组织结构,它能保持较多的薄壁组织,所以水生根从色泽上要淡或洁白,是与陆生根根色上最大的区别。植物在这样的环境下自然形成了根毛退化,组织脆嫩,分叉减少、一级根数增加、须状着生的不定根根系,这些根形态的不同可以用来区分当前水培花卉的真假。
植物对环境的适应不管是漫长的进化,还是发育上阶段性的演替,都以环境渐变的方式较好,虽然也存在突变,但机率较小,在生产上的运用难以提高成功率,如把植物直接泡于水中,也有部分能适应,但大多数会烂根而死。植物对渐变的环境具有较强的适应性,如农业生产上的炼苗以及抗逆诱导都采用渐变的方法。据进化论研究,当时恐龙的灭绝很有可能也是环境骤变,没有让它形成生态适应性的过渡而造成物种消亡。根据植物水生诱导的机理,创造有利于生态适应性形成的渐变环境是极为重要的,按照植物对水份的不同要求,大致可分为水生、湿生、与陆生植物,这三种不同生态型的植物都代表了不同渐变着的生态环境。如何让一株陆生的植物能适应于水生环境,最好的技术路径就是让其环境水份慢慢过渡变化,这样诱导成功率更高,对植物的生理损伤最小。这种过渡的梯度变化环境需采用人工的方法实现,这就是农业生产技术所需研究的课题。植物在不同的水份环境下,实现了以下三种不同根系的渐进演变,在高湿度环境下,形成具有发达薄壁组织的不定根根系,进入水环境下则形成水生根根系,再进入氧胁迫的水环境中则形成具有发达通气组织的水生根根系,这些渐变的过程可完全实现人工控制,这就为植物水生诱变技术体系的形成奠定了理论基础。
通气组织是植物为了适应厌氧胁迫环境而形成的具有氧气贮藏及运输功能的植物组织,在自然界的植物中普遍存在,特别是水生与湿生植物的组织内特别发达,存在于根、茎、叶中。而陆生植物如受水淹时,也会形成通气组织以适应厌氧环境,如玉米、水稻、小麦等农作物,在遇水淹涝害时,就会形成大量通气组织以抵制自然灾害。那么植物通气组织在植株抵御环境氧胁迫时有哪些作用呢?平常陆生植物根系的氧气代谢大多是根系直接从土壤空隙中获取氧,它的摄氧过程是以横向为主的,而水培或水生植物的根系,是处于氧气含量较少的水环境中,它的获氧途径是横向纵向并存的,在水中溶氧充足的养液循环水培中,植物根系还是以横向直接从水中摄取溶解氧为主,而在静止的水环境中生长的植物,其根系摄氧的路径除了横向外,还需依赖根系及茎中形成的通气组织,实现纵向的氧气传输,可以把植物枝叶或露于空气中的根系获取的氧输送至浸没于水中的根系部份,使植物的根系能适于缺氧的静止水环境。当前的静止水培花卉就是利用这个机理来实现植物静止瓶栽的。以下就如何采用人工方法诱导植物通气组织形成,实现绝大多数陆生植物的水生栽培,为丰富水培花卉品种,提高水培花的水生适应性展开技术上的论述。
只有薄壁组织的不定根才能诱导成具有通气组织的水生根。
通气组织是存于植物体内的薄壁组织,这种薄壁组织具有疏松的细胞间距与大量细胞壁被分解溶化了的细胞组成,还有些是由植物细胞自身自杀死亡而形成的通气腔或孔,由这些构成了具有纵向输送氧气能力的输导组织。为什么通气组织不是由机械组织或厚壁组织细胞发育而来呢?这与细胞组织特性有关,这些组织细胞壁厚而排列致密,难以在诱导过程中发生继续的分化,难以在酶的作用下发生细胞壁的分解溶化,难以让其发生程序或非程序性的自杀死亡,因为厚实的细胞壁纤维组织分解溶化较难。所以只有薄壁组织才具有分化成通气组织的可能,这些通气组织又因植物种类与形成的条件不同分为溶生性与裂生性两种,其中裂生性大多是原本就是具有通气组织形成能力的一些湿生或水生植物,它是在遗传基因自身的启动下而发生大规模的程序性自杀死亡而形成气腔气室或通气管道。而一些原本陆生植物因环境胁迫所表现的自适应性引发的生理过程,产生的通气组织大多属于溶生性通气组织,它是因环境胁迫诱发体内生理生化变化,形成大量的纤维素酶,促发薄壁组织细胞发生细胞壁的分解,从而形成了串联于组织上下的通气管道,这些称为溶生性通气组织。也就是说裂生是遗传所控制的本能,伴随着细胞分裂进行的,而溶生性是环境胁迫而启动一些原本不会被激发的基因,而发生细胞壁分解的自适应过程。作为水培花卉的人工生产,大多是利用后者,把一些原本陆生的不具通气组织的植物经环境胁迫而激发隐藏的基因,达到通气组织形成的目的。
植物的细胞壁是由纤维素组成,而薄壁组织比厚壁组织或者木栓化的组织更易在纤维素酶的作用下分解穿孔而形成通气束,而原本生于土壤中的陆生植物根系因环境因素而使根系的细胞壁加厚与致密化,既使把它置于水中,也难以让其形成通气组织,这就是为什么要选择具有薄壁组织的不定根根系作为水生诱导基础的原因所在。另外薄壁组织的不定根根系具有比机械化的厚壁组织代谢更旺,对环境刺激所作的反应更为敏感,因环境变化所引起的微涨落更易得到放大,更易激发相关基因启动的特性。在生物的混沌进化理论中原初细胞对外界的信息物质能量刺激更具敏感性,同时须状的不定根根系比陆生植物的初生根与次生根有更强的胁迫适应性,在自然界中如遇土壤淹水都会在植株的基部诱发大量的不定根,在植物根茎受损的情况下也会作出相似的反应,不定根的形成也是植物抗逆性形成的生理反应。
根据这些机理,在进行水生诱导前,必须把培养植物不定根根系作为技术实现的第一环节,只有培育出了具有薄壁组织的不定根根系,才能让其在胁迫环境下产生通气组织,方可成功诱导。
胁迫环境的模拟创造是实现水生根形成通气组织发育的重要外界条件。
根据植物通气组织的形成机理,要让薄壁组织细胞的细胞壁分解而串联成通气管束或贮气腔,关键在于诱发植物体内产生大量的纤维素酶,在它的作用下才能让纤维素分解,而植物体内纤维素酶的形成需在乙烯的诱导下才能形成。而乙烯这种物质是植物体内一种最为敏感与传导速度最快的信号物质,同时也是当植物遇到胁迫环境时,产生应对不良环境的一种应激激素,它可以在植物任何部位产生,可以进行快速的传导或者促发体内相应抗逆机制的建立。一切创伤胁迫,病菌感染、高温危害、淹水洪涝、厌氧危胁等不良环境刺激都会导致植物体内产生乙烯这种信号物质,实现体内传导甚至植株间的传导。
所以胁迫环境的创造就成为诱导通气组织,促发形成相关生理生化机制最为重要的技术环节,对于一株原本生长于土壤中的陆生植物,原来的陆生根系对于乙烯的响应是不甚敏感的,需对其进行去根处理,也就是把陆生根切除。这样可激发形成因创伤而诱导的不定根根系,植物在去除根系后,会因补偿生长与维持平衡需要,激发受伤部位或切口重新长出新根,作为这些新长出的新根具有发达的薄壁组织,可以作为诱导通气组织的基础。可是如果让这些新根在陆生并相对干燥环境下生长,极易老化而很快表现出陆生根性状,但如果让其在高湿度环境下生长,就可促发更多的不定根并且能保持洁白的薄壁组织性状,这些根同时也具水生根的特性。通常植物在高湿度环境下生长的根系对于水份的适应性会更强些,这就为下一步的诱导创造了适应性过渡的基础。在进行植物去根时,剪切得越重促发的不定根越多,这除了与补偿生长有关外,最重要的是机械创伤促发了体内形成大量的乙烯,而乙烯对不定根的大量形成具有很大的促进作用,这在植物的快繁过程中也得以证明与体现。对于失去根系或重度剪切后的植株,会因失去吸收水分功能而萎蔫,所以在催发新根的过程中必须采用间歇弥雾的方法以维持水分代谢的平衡,在这个催根过程中,最好在具有计算机控制的智能化快繁苗床中进行,在这种苗床环境下,能使去根的植物快速生根,同时高湿环境为薄壁组织不定根的发育创造了最佳的环境条件,这方面的技术已在生产上被大面积地运用。
通过上述的去根与催根后,植物的根系发生了第一步形态上的变化,由原来多级分叉的陆生根发育为须状的不定根,并具有发达的薄壁组织与水生性状的一次根,通常植物或种子高湿环境下萌发时的一次根都较接近水生根性状。这种根形成后,还需继续保持高湿度的基质与空气环境,不能让其渐变发育成陆生根性状。这种薄壁组织的根系如继续发育会出现了两种可能性的分叉,如持续在高湿度环境下发育,可保持水生性状,如置于干燥环境中,可发育为机械组织发达的陆生根系,还有一种是气生根性状,这种是需让根系处于高湿度的气雾环境中才能形成。从混沌进化角度来说,这个阶段是根系处于非平衡状态下发生的分叉发育,这种分叉方向的确定最终需受环境的影响刺激才能成为稳定的有序化结构,而变为与刺激相适应的根系。此时如果作为气雾栽培就把它移至气雾室中助其发育为气生根,移栽土壤栽培就能发育为陆生根,进入水环境栽培就可为水生根。这些发育方向完全由环境决定,也就是因环境的不同而形成不同生态适性的根系。
经催根形成的不定根根系具有水生根的特性,但不能让其产生过多次生根,需在保持一次根或少有分叉时就要进入水环境中进行水生根的进一步发育诱导,这样才能稳定水生根的性状,否则继续留在催根苗床内,会渐渐变成陆生根系,或者老化变褐不利于下一步的水生诱导。进入水环境中,根系的环境又一次发生了变化,从高湿环境直接进入水环境,此时根系所处的环境由透气的基质环境变为溶氧相对较少的水环境,会表现出不适反应,这种不适的反应就是外界对根系刺激的开始,也是产生乙烯的促发因子。也就是厌氧胁迫的开始,此时水中溶氧度的控制是诱导是否成功,通气组织能否形成的关键。在生产上大多采用标准化的水培床结合计算机控制作为诱导的场所,这些水中除了配有营养液外,还需结合水循环技术或曝气增氧的方法,使其溶入一定量的氧气,以满足根系呼吸所需。这个溶入氧的参数量极为重要,如过高的溶氧,没有给植物造成胁迫,根系发育与植株生长虽然较好,象平时的水培蔬菜生产一样,虽能长出洁白发达的水生根,但这些根不具发达通气组织,它摄氧的途径主要还是依靠横向直接从水中吸收,这样的植株如移于静止的水培容器环境还会因缺氧而烂根,还不能适应将来的静止水的厌氧生态环境。但是对于刚移入水培床的植株对低氧胁迫的抗性还较弱,不宜立即把溶氧降至很低,否则当低于临界值时,根系会因缺氧而烂根。所以此时,从人工环境控制技术角度来说就需解决氧气梯度变化问题,为水生不定根系创造一个渐渐降低溶解氧的变化环境,不让其处于最适,也不让其致死。随着通气组织的形成发育而渐渐降低水中溶氧,一直达到静止不循环或不增氧的状态,此时根系已完成了通气组织的发育,已形成了对静止水少氧环境的生态适应性,通过这个过程后就可移入玻璃瓶或水培容器中进行静止水培,这样一株具有通气组织且适于在静水中长期生长的水培植株就算培育成功了。
在这个氧气梯度变化的人工控制环境下,让植物发生了渐变与过渡,但在技术实施上还需借助先进的计算机控制技术,需对水环境进行实时在线的溶氧检测,当溶氧低于临界值时就开始增氧,达到即停。不宜过高也不过低,过高让根系处于充足氧环境不能诱导体内信号激素乙烯的形成,过低缺氧又会烂根,所以就个临界及梯度变化值的设定需按照不同的植物而定,原本生长于较干旱土壤中的陆生植物,起始界临值可高些,原本生长于较为潮湿环境下的植物种类起始临界值可低些。另外,采用计算机控制可以让多变的溶氧参数得以有效的控制,因为水中的溶氧量是因水温及外界大气压及栽培植物的不同生长阶段而发生动态变化的,如果没有传感器的精确测检控制凭人工经验是难以实现梯度控制的。随着水生根系不断的发育,通常临界值的设定由6-8mg/l,----4-6mg/L----4mg/L以下,渐渐降低,直至静止水环境。这些参数可以在计算机上设定,然后按不同的根系发育阶段进行切换。通过这种精确的计算机控制方法,实现了自然环境下难以实现的环境渐变与胁迫过渡,从而成功地把植物的根系适应性诱导成能适合静止环境下栽培的真正水培花卉。
另外,从环境胁迫及根系适应性形成的研究中发现,植物对于根域环境的营养丰缺度不同,也影响根系的生长速度。当根系环境中矿质营养充足时,根系的生长速度会减慢,也许植物无需太多太长的根系就可满足生长需要时,它就会减缓生长速度,让更多的营养供给枝叶的生长。当水中营养浓度降低时,反而能刺激根系的快速生长,但也不能过低,否则会影响矿质吸收与植株生长。在诱导中可以人为地降低营养液中的EC值,促发快速形成发达的水生根,这对于提高水培植物的观根性是极为有效的。在EC的有效控制上也可结合EC值传感器与计算机自动控制技术来实现,刚移栽时可以低于适宜浓度值一般以0.3-0.5或者0.5-0.7为佳,以后渐渐提高,直至水培植物生长的适宜浓度1-1.2或更高为止。这个过程也是环境营养胁迫造成根系生态适应性自组织调节生长速度的一种具体表现。
上述提及的根系通气组织形成是技术关键,是生态适应性表现最为重要的部份,其实在生产科研中发现,随着厌氧胁迫环境的创造,植株的其他组织器官也会发生相应的变化。因乙烯的作用会使植株的根茎部份明显的膨大,会使叶片的生长出现偏上生长性,而导至叶片微垂或向下弯曲生长现象,还会使叶片变薄表面积变大,这在许多草本植物的诱导上表现特别明显。其实这也是植株在乙烯作用下,也在形成通气组织而发生的系列生理生化与形态的变化。
植株的水生诱导过程是在胁迫环境下实现植株发生生理及形态兑变的过程,一旦诱导完毕,这些植株就具有了水生植物的特性,不管是木本草本或沙漠植物皆能在水中生长,而且它的根系变得纤长飘柔而洁白,完全有异于原先色泽深而坚硬的陆生根系,但这种根系一旦诱导成功,它也只有在水环境中生长了,再如果移至土壤环境就不再有适应性,这就是不同的环境会造成不同的植物生理与形态,所以环境是植物发育与进化的主要外在动力,没有环境的变化就没有物种进化与植物自适应性的形成,植物水生诱变技术就是充分运用了植物对环境的自适应性,从而形成了对特殊环境的生态适应性。
极怕水的植物也能实现在水中生长,充分证明了植物所具有的强大生态适应性。
另外,从达尔文进化论来说,所有陆生植物都是从水生植物进化而来,是植物为了适应不同的环境而形成了不同生态适应性的丰富植物种群。从这个理论来说,其实所有植物都具有能在水中生长的能力与潜能,只是环境的变化而让它形成了适合于陆生环境下的各种形态与生理性状,由于长期的作用而固化为植物可遗传性状,一旦环境的变化还可以激发体内相关的潜在基因让其表达而形成相应的水生形态与性状。运用这一理论与人工环境模拟控制技术结合,可以实现所有绿色植物的水生栽培与静止水培,就是平常认为许多最怕水的木本植物也可在水中自由生长。这些笔者也已通过实践得以有效的证明,如最为怕水的桃树及铁树,经诱导后不仅能在水中长,而且桃树还能正常开花结果。最喜干旱的仙人掌科植物,经诱导后比在陆地长得更好。现以桃的诱导为例,简述人工模拟环境下,桃树根系适应性形成的过程与操作流程。