简述大肠杆菌色氨酸操纵子的两种调控模式?
乳糖操纵子的调节机制
1、乳糖操纵子的组成:大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因,分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶,此外还有一个操纵序列O,一个启动子P和一个调节基因I。
2、阻遏蛋白的负性调节:没有乳糖存在时,I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处,乳糖操纵子处于阻遏状态,不能合成分解乳糖的三种酶;有乳糖存在时,乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构,不能结合于操纵序列,乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以,乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。
3、CAP的正性调节:在启动子上游有CAP结合位点,当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时,cAMP浓度升高,与CAP结合,使CAP发生变构,CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点,激活RNA聚合酶活性,促进结构基因转录,调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录,对糖操纵子实行正调控,加速合成分解乳糖的三种酶。
4、协调调节:乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制,互相协调、互相制约。
色氨酸操纵子调控机制
1.色氨酸操纵子结构:色氨酸操纵子包含操纵基因O,启动子P,及5个结构基因A、B、C、D、E.E与O之间有一段前导序列L。色氨酸操纵子上游存在调节基因R,编码阻遏蛋白。
2. 阻遏调控:当培养基中无色氨酸时,R编码的阻遏蛋白不与O结合,结构基因表达催化合成色氨酸的酶。当培养基中有大量色氨酸时,阻遏蛋白与色氨酸结合而改变构象,形成活性阻遏物,与O结合,阻遏结构基因转录。
3. 衰减调控:L中含有4段特殊序列:序列1编码一个前导肽,前导肽的第10、11位是色氨酸;序列2-3或序列3-4可形成茎环结构。3-4茎环结构是一个转录终止子结构,称为衰减子。
当色氨酸缺乏时,前导肽的翻译停滞于色氨酸密码处,序列2-3形成茎环结构,使序列3、4不能形成衰减子结构,结构基因得以完全转录;当色氨酸充足时,核糖体快速翻译前导肽,并对序列2形成约束,使序列3-4形成衰减子结构,下游的结构基因不被转录。